Como ocorre o transporte de água através do xilema?

AS RELA��ES H�DRICAS DAS PLANTAS VASCULARES

(6� Parte)

Alexandra Rosa da Costa,

PhD (Stirling, U.K.)

Departamento de Biologia

Universidade de �vora

Portugal

Novembro de 2001

��������� 2. O MOVIMENTO DA �GUA NO SPAC (Cont):

����������� 2.5. O MOVIMENTO ASCENCIONAL DA �GUA:

����������� A exist�ncia de plantas terrestres altas s� se tornou poss�vel quando as plantas adquiriram, no decorrer da evolu��o, um sistema vascular que permitiu um movimento r�pido da �gua para a parte a�rea onde ocorre a transpira��o. As plantas terrestres sem um sistema vascular e com mais de 20 ou 30 cm de altura s� poderiam existir num ambiente extremamente h�mido, onde praticamente n�o ocorresse transpira��o. Isto explica-se pelo facto do movimento da �gua por difus�o de c�lula a c�lula ser demasiado lento para evitar a desidrata��o da parte a�rea das plantas a transpirar. A import�ncia do sistema vascular pode ser demonstrado pelo facto de uma �rvore, num dia quente de Ver�o, mover cerca de 200 litros de �gua desde as ra�zes at� � superf�cie evaporante das folhas a mais de 20 ou 30 metros de altura (Kozlowski & Pallardy, 1997).

����������� �Para a maioria das plantas o xilema constitui a parte mais longa da via de condu��o da �gua no seu� interior. Assim,� numa planta� com um metro� de� altura,� cerca de 99,5% do transporte da �gua ocorre no xilema e em �rvores mais altas o movimento no xilema representa uma percentagem ainda maior (Taiz & Zeiger, 1998).

����������� Quando comparado com a complexidade do transporte radial atrav�s da raiz, a via no xilema aparece como sendo muito simples e com pouca resist�ncia. Isto deve-se em parte �s suas caracter�sticas que veremos a seguir.

����������� 2.5.1. CARACTER�STICAS DO XILEMA:

����������� O xilema consiste de quatro tipos de c�lulas: os traque�dios, os elementos xil�micos, as fibras, e o par�nquima xil�mico.

�       As c�lulas do par�nquima, sobretudo nas plantas lenhosas, s�o as �nicas que est�o vivas. Estas c�lulas ocorrem essencialmente nos raios que aparecem radialmente na madeira das �rvores, mas tamb�m existem c�lulas do par�nquima espalhadas pelo xilema;

�       As fibras s�o c�lulas de escler�nquima dispostas ao longo dos feixes e que lhes conferem resist�ncia;

�       Os traque�dios e os elementos xil�micos dispostos verticalmente s�o as c�lulas que est�o envolvidas no transporte da solu��o xil�mica.

����������� Duma maneira geral, as gimnosp�rmicas t�m apenas traque�dios, enquanto que praticamente todas as angiosp�rmicas t�m elementos xil�micos e traque�dios (Taiz & Zeiger, 1998). Estes dois tipos de c�lulas s�o alongadas, embora os traque�dios sejam mais compridos e estreitos que os vasos xil�micos (figura 22). ���������

����������� Tanto os traque�dios como os elementos xil�micos funcionam como elementos mortos, isto �, depois de terem sido formados por crescimento e diferencia��o de c�lulas meristem�ticas, morrem e os seus protoplastos (c�lula vegetal sem parede) s�o absorvidos por outras c�lulas. No entanto, antes de morrerem, as suas paredes sofrem altera��es que s�o muito importantes para o transporte da �gua. Uma das mudan�as � a forma��o da parede secund�ria, que consiste largamente em celulose, lenhina e hemi-celuloses, e que cobre a parede prim�ria (Salisbury & Ross, 1992).

����������� As paredes secund�rias conferem uma for�a de compress�o consider�vel �s c�lulas o que evita que entrem em colapso sob as tens�es extremas a que por vezes est�o sujeitas. Estas paredes, lenhificadas, n�o s�o perme�veis � �gua como as paredes prim�rias. Quando se formam n�o cobrem completamente as paredes prim�rias, originando as pontua��es que s�o zonas circulares, finas, onde as c�lulas adjacentes est�o separadas apenas pelas paredes prim�rias (Salisbury & Ross, 1992).

Figura 22: Traque�dios (A e B) e traqueias (C a G) de diversas plantas, vistos lateralmente. Apenas se apresenta um ter�o do traque�dio B. � de notar os diferentes tipos de pontua��es nas paredes laterais destas c�lulas, e os diferentes tipos de perfura��es que existem nas paredes dos topos das traqueias.

Retirado de Noggle e Fritz (1976), fig. 9, pag. 437

����������� Estas pontua��es podem ser simples e, ent�o, s�o apenas um buraco redondo na parede secund�ria, ou podem ser estruturas complexas chamadas pontua��es areoladas, nas quais a parede secund�ria se estende sobre a pontua��o e a parede prim�ria fica mais espessa no centro da pontua��o formando o toro (figura 23). A figura mostra que o toro pode funcionar como uma v�lvula, fechando quando a press�o num lado � superior � press�o no outro (Salisbury & Ross, 1992).

Figura 23: Diagrama duma pontua��o areolada dum traque�dio de pinheiro (Pinus sp.). Se a press�o dum lado da pontua��o for superior � press�o do outro lado, o toro � empurrado de maneira que veda o orif�cio, impedindo o fluxo atrav�s dele.

Retirado de Salisbury e Ross (1992), fig. 5.7 (a), pag. 99

����������������������� Os topos das c�lulas dos traque�dios sobrep�em-se. As pontua��es nas zonas de sobreposi��o permitem que a �gua suba de um traque�dio para outro, ao longo das filas de traque�dios. As pontua��es que existem em grande n�mero nos lados dos traque�dios tamb�m permitem a passagem de �gua entre c�lulas adjacentes. Por vezes estas c�lulas presentam espessamento espiralados como os que resistem � compress�o nos tubos dos aspiradores.

����������� Os elementos xil�micos est�o t�picamente refor�ados com estes espessamentos que podem ser circulares, espiralados, etc., Apresentam tamb�m placas de perfura��o nos topos que apresentam aberturas nas quais a parede secund�ria n�o se forma e a parede prim�ria e a lamela m�dia se dissolvem, permitindo o movimento r�pido da �gua. Os elementos xil�micos (cada um � uma c�lula) est�o alinhados formando grandes tubos, constituidos por v�rias c�lulas e que constituiem as traqueias que se� estendem� de alguns� cent�metros� a v�rios �metros em certas �rvores.

����������� A resist�ncia ao fluxo da �gua � consideravelmente menor nas angiosp�rmicas que nas gimnosp�rmicas, em parte devido �s placas de perfura��o, mas tamb�m devido a que as traqueias t�m di�metros mais largos que os traque�dios (Salisbury & Ross, 1992).

����������� Por outro lado a transfer�ncia entre traque�dios ocorre apenas atrav�s das pontua��es das extremidades que se sobrep�em, enquanto que a transfer�ncia entre traqueias ocorre ao longo duma dist�ncia consider�vel atrav�s das pontua��es laterais de duas traqueias adjacentes, em contacto. As traqueias s�o muito mais longas que os traque�dios, de modo que, � medida que a �gua sobe na planta, tem de passar pelas pontua��es com menos frequ�ncia. H� dados que mostram que que o fluxo de �gua nas traqueias �, de facto, muito mais r�pido que nos traque�dios.

����������� 2.5.2. A TEORIA DA COES�O-TENS�O PARA A ASCEN��O DA �GUA:

����������� Em 1727 um fisiologista chamado Hales sugeriu que a �gua nas plantas entrava facilmente nas ra�zes, mas que s� poderia ascender na planta gra�as � transpira��o. Esta ideia foi mais desenvolvida nos finais do s�culo 19 com Sachs e Strasburger que indicaram a transpira��o como sendo a for�a motriz para a ascen��o da �gua no xilema, mas n�o explicaram como isto era poss�vel. S� em 1895 � que Ashkenasy primeiro e depois Dixon e Joly perceberam que a �gua confinada em pequenos tubos como o xilema desenvolve elevadas for�as de coes�o e � capaz de suportar grandes tens�es (Kozlowski e Pallardy, 1997).

����������� Estas ideias levaram � chamada teoria da coes�o-tens�o que � a mais aceite (ainda que muito controversa) para explicar a subida da �gua em plantas a transpirar.

����������� Esta teoria assenta em 4 pressupostos (Kozlowski & Pallardy, 1997):

�       A �gua tem for�as de coes�o internas muito elevadas, e, quando confinada em pequenos tubos de paredes molh�veis, como � o caso do xilema, pode suportar grandes tens�es que podem chegar aos �30 MPa. (NOTA: paredes molh�veis quer dizer paredes formadas por subst�ncias com as quais as mol�culas de �gua podem estabelecer for�as de ades�o);

�       A �gua na planta constitui um sistema cont�nuo atrav�s das paredes das c�lulas saturadas de �gua desde as superf�cies evaporantes das folhas at� �s superf�cies absorventes das ra�zes;

�       Quando a �gua se evapora de qualquer parte da planta, mas sobretudo das folhas, a redu��o do potencial h�drico na superf�cie evaporante causa uma desloca��o de �gua do xilema para essa superf�cie;

�       Devido �s for�as de coes�o entre as mol�culas de �gua, a perda de �gua por evapora��o causa uma tens�o na solu��o do xilema que � transmitida atrav�s das colunas cont�nuas de �gua at� �s ra�zes, onde reduz o potencial h�drico causando um influxo de �gua para o seu interior.

����������� De acordo com estas premissas, a teoria da coes�o-tens�o estabelece quer um mecanismo, quer uma for�a motriz para o fluxo da �gua atrav�s das plantas. A diferen�a de potencial h�drico entre a atmosfera e o solo deveria ser mais do que suficiente para providenciar a for�a motriz para a subida da �gua at� ao topo das �rvores mais altas. No entanto, este mecanismo requer, para poder operar, elevadas tens�es no xilema e � dif�cil de imaginar como � que esta tens�es podem ser mantidas durante a dist�ncia necess�ria. Por exemplo, � dif�cil construir uma bomba mec�nica que puxasse �gua do topo de uma coluna de �gua com mais de 10 metros (equivalente a 1 bar de press�o) sem que haja falha por cavita��o. � muito mais f�cil utilizar press�es positivas aplicadas na base. Assim, a quest�o cr�tica � saber-se se a tens�o de superf�cie da �gua � suficiente para manter estados de alta tens�o e se assim for, quais s�o as condi��es para manter essa elevada tens�o (Steudle, 2001).

����������� A for�a de tens�o da �gua (ou de qualquer fluido) � muito dif�cil de medir, n�o � como uma barra de metal. Por outro lado, a for�a de tens�o de uma coluna de �gua vai depender do di�metro da conduta, das propriedades das suas paredes e da exist�ncia de gases ou solutos. Mesmo assim, existem alguns dados bastante consistentes que apontam para que �gua pura, sem gases dissolvidos suporta tens�es de cerca de -25 a �30 MPa a 20 �C. Estes valores s�o cerca de 10% da for�a de tens�o do fio de cobre e cerca de 10 vezes superior � tens�o necess�ria para levar uma coluna de �gua ininterrupta ao topo das �rvores mais altas (Hopkins, 1995).

����������� A �gua no xilema, sob tens�o, tem de permanecer no estado l�quido a press�es muito abaixo da sua press�o de vapor. A 20 �C a press�o de vapor da �gua � de 2,3 kPa ou 0,0023 MPa. Uma coluna de �gua sob tens�o est�, portanto, num estado fisicamente inst�vel. Os f�sicos chamam a esta condi��o estado metaest�vel, ou seja, um estado em que podem facilmente ocorrer mudan�as, mas em que essas mudan�as s� ocorrem, de facto, devido a um est�mulo externo. A estabilidade f�sica pode acontecer numa coluna de �gua sob tens�o pela introdu��o de uma fase de vapor. As mol�culas de �gua na fase de vapor t�m muito baixa coes�o o que permite que o vapor se expanda rapidamente causando a ruptura da coluna de �gua e, assim, atenuando a tens�o (Hopkins, 1995).

����������� A origem duma fase gasosa no xilema explica-se pelo facto da �gua no xilema conter v�rios gases dissolvidos, como o di�xido de carbono, o oxig�nio e o azoto. Quando a coluna de �gua est� sob tens�o, h� uma tend�ncia para estes gases sairem da solu��o. primeiro formam-se bolhas submicrosc�picas na interface entre a �gua e as paredes dos traque�dios ou das traqueias, provavelmente em pequenas fendas ou poros hidrof�bicos das paredes. Estas pequenas bolhas podem redissolver-se ou podem coalescer e expandir rapidamente preenchendo a conduta. Este processo de forma��o r�pida de bolhas de ar no xilema � chamado cavita��o (do latim cavus = oco). A bolha grande de gas constitui uma obstru��o na conduta a que se d� o nome de embolia (do grego embolus = rolha) (Hopkins, 1995).

����������� A embolia tem implica��es muito s�rias para a teoria da coes�o-tens�o, uma vez que uma traqueia que sofre embolia deixa de poder transportar �gua. De facto, a probabilidade elevada de ocorrer cavita��o do xilema foi apresentada como sendo a objec��o principal � teoria da coes�o-tens�o quando esta foi formulada (Hopkins, 1995).

����������� Em 1966, Milburn e Johnson desenvolveram o m�todo ac�stico para a detec��o da cavita��o do xilema. Em experi�ncias laboratoriais com tubos finos de vidro, estes autores observaram que a relaxa��o r�pida da tens�o que segue a cavita��o produz uma onda de choque que pode ser ouvida como um �clique�. Utilizando microfones sens�veis � poss�vel ouvir estes �cliques� quando s�o produzidos nas plantas por cavita��o no xilema. Utilizando folhas de r�cino (Ricinus communis) em stresse, estes autores puderam demonstrar que existe uma rela��o bastante evidente entre a cavita��o e a tens�o no xilema o que suportaria, de certa forma, a teoria da coes�o-tens�o (Hopkins, 1995).

����������� Nos finais dos anos 80, Sperry e os seus colegas desenvolveram um outro m�todo baseado nas altera��es da condut�ncia hidr�ulica, isto �, uma forma de medir a capacidade total dum tecido para conduzir �gua. O m�todo ac�stico apenas contava o n�mero e a frequ�ncia das cavita��es, mas o m�todo hidr�ulico permitia avaliar o impacto das embolias na capacidade de transportar �gua do tecido. Estes autores estudaram um talh�o de �ceres (Acer saccharum) e verificaram que durante a Primavera as embolias ocorriam essencialmente no tronco principal e reduziam a condut�ncia hidr�ulica em 31% devido ao stresse de car�ncia h�drica. No Inverno,� a condut�ncia do tronco principal reduzia-se de 60% e nos troncos secund�rios a redu��o podia atingir os 100%. Este aumento das embolias no Inverno estaria provavelmenete ligada a ciclos de congela��o-descongela��o. A solubilidade dos gases � muito baixa no gelo e, assim, quando a �gua congela os gases s�o for�ados a sair da solu��o; quando se d� a descongela��o as pequenas bolhas de gases expandem-se e causam a cavita��o (Hopkins, 1995).

����������� O mecanismo principal para minimizar os efeitos das embolias prende-se com a estrura do xilema. A embolia fica simplesmente contida dentro dum traque�dio ou dum elemento do xilema. Nos elementos que apresentam pontua��es areoladas a embolia fica retida pela estrutura da pontua��o (figura 24). A diferen�a de press�o entre a traqueia que sofreu a embolia e a adjacente que est� cheia de �gua faz com que o toro fique comprimido contra o bordo da pontua��o, evitando que a bolha de gas passe para o outro lado. A tens�o de superf�cie impede que a bolha passe� atrav�s das pequenas aberturas das placas de perfura��o entre elementos xil�micos cont�guos. No entanto, a �gua vai continuar a fluir lateralmente atrav�s das pontua��es contornando, assim, o elemento bloqueado (figura24). Para al�m de permitir que a �gua contorne o elemento bloqueado as plantas tamb�m podem tentar reparara embolia evitando os danos a longo prazo. Isto pode acontecer � noite quando h� pouca transpira��o. A redu��o da tens�o no xilema permite que os gases se redissolvam� na solu��o do xilema (Hopkins, 1995).

Figura 24: As bolhas de ar que se formam no xilema ficam contidas no elemento do xilema ou no traque�dio. A diferen�a de press�o resultante da embolia faz com que o toro vede as pontua��es areoladas que existem no elemento afectado. A tens�o de superf�cie evita que as bolhas passem atrav�s das perfura��es terminais dos elementos. A �gua continua a fluir � volta do elemento xil�mico bloqueado.

Retirado de Hopkins (1995), fig. 3.15, pag. 57

����������� No caso das plantas herb�ceas os gases podem ser for�ados a redissolverem-se devido � press�o radicular, de que falaremos mais adiante. No caso das plantas lenhosas a explica��o n�o � t�o simples. Algumas esp�cies como a vinha (Vitis sp.) ou o �cer (Accer saccharum) desenvolvem uma forte press�o radicular no in�cio da Primavera que pode estar relacionada com esta necessidade de recuperar os danos causados pelas embolias do Inverno. Por outro lado, a maioria das esp�cies lenhosas produz xilema secund�rio novo todas as Primaveras. Este xilema novo forma-se antes do desenvolvimento das gemas e podem satisfazer as necessidades da planta em termos de condut�ncia hidr�ulica, substituindo o xilema velho e n�o funcional (Hopkins, 1995).

����������� 2.5.3. A TEORIA DA PRESS�O RADICULAR:

����������� Sempre que por qualquer motivo uma planta n�o estiver a transpirar desenvolve-se uma press�o positiva nos vasos xil�micos da raiz e da base dos caules (figura 25). Os i�es minerais s�o acumulados activamente pelas c�lulas da raiz e s�o bombeados para dentro do xilema, onde, devido � aus�ncia de transpira��o, o movimento de �gua � neglig�vel causando um aumento da concentra��o dos sais. Este aumento em sais provoca uma diminui��o do potencial osm�tico no xilema, o que causa uma entrada de �gua por osmose (Taiz & Zeiger, 1998).

����������� O movimento da �gua, atrav�s dos tecidos da raiz para o cilindro central, ocorre atrav�s� das paredes� das c�lulas. No entanto, a �gua tem de passar pelas membranas e protoplastos das c�lulas da endoderme, porque as suas paredes s�o imperme�veis � �gua. Todo o anel formado pelas c�lulas da endoderme actua como uma simples mem-brana, com uma solu��o concentrada no lado do xilema, e uma solu��o dilu�da no lado do cortex. Assim, a raiz funciona como um osm�metro, com a �gua a difundir-se em resposta a uma diferen�a de concentra��es, do solo atrav�s da �membrana� endoderme para o xilema. Isto causa o aumento da press�o nas c�lulas do xilema. A parede imperme�vel da endoderme tamb�m impede que os sais bombeados para o xilema se difundam de novo para o c�rtex e para o exterior da raiz.

����������� Quando se destaca, ao n�vel do solo, o caule de uma planta que n�o esteja a transpirar, a superf�cie de corte exuda grande quantidade de fluido (figura 26). Se se colocar um man�metro na extremidade cortada, observar-se-� que as ra�zes est�o a produzir uma certa press�o (figura 25), � a chamada �press�o radicular (Taiz & Zeiger, 1998).

Figura 25: Experi�ncia que mostra a exist�ncia de press�o radicular. A solu��o excretada pela base do caule est� sujeita a uma press�o que pode ser lida no man�metro de merc�rio.

Retirado de Galston, Davies e Satter (1980), fig. 6.17, pag. 161

A press�o radicular s� poder� ser a causa da ascen��o da solu��o xil�mica nas plantas muito jovens, antes das folhas estarem completamente desenvolvidas e a transpira��o se tornar um processo dominante.

Figura 26: Exemplos de exsuda��o da solu��o xil�mica devida � press�o radicular, em feijoeiro (Phaseolus vulgaris) � esquerda e tomateiro (Lycopersicon esculentum) � direita. As fotografias foram retiradas 5 minutos ap�s a excis�o do caule de plantas bem regadas.

Retirado de Hopkins (1995), fig.3.10, pag.53

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Como é feito o transporte de água pelo xilema?

Como ocorre o transporte do xilema e floema?

O que é transportado no xilema?

Quais fatores influenciam o transporte de água no xilema?