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Existem dois mecanismos de transdução: generalizada, em que qualquer gene pode ser transmitido, e restrita, que se limita a alguns genes específicos.
A transdução generalizada ocorre devido a erros que um bacteriófago comete ao empacotar seu genoma nos capsídeos. Isso
acontece pelo fato do genoma da bactéria hospedeira poder ser degradado durante o ciclo lítico, gerando vários fragmentos de DNA que podem ser então incorporados no capsídeo viral. A origem da DNA bacteriano é diversa, podendo corresponder a parte do cromossoma, parte dos plasmídeos ou plasmídeos completos, transposons, etc.
As novas partículas virais contendo DNA bacteriano podem infectar outras bactérias hospedeiras já que o processo de introdução do DNA não depende do genoma viral. O
DNA injetado na nova bactéria pode ser degradado ou mantido, caso possua origem de replicação funcional (caso dos plasmídeos) ou se integre no genoma por recombinação homóloga.[1]
A transdução restrita está ligada ao ciclo lisogénico dos fagos. Onde o DNA viral simula que é uma
bactéria. Neste caso, o genoma viral insere-se num local específico do genoma bacteriano e é transmitido à descendência. Quando o ciclo lítico é desencadeado, o genoma viral é excisado por proteínas virais e, por
vezes, fica agarrado a algum DNA bacteriano e é encapsulado, tal como na transdução generalizada. Ou seja, ele acompanha todo o desenvolvimento do DNA bacteriano, inclusive a sua reprodução.
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DOEN�AS INFECCIOSAS
| BACTERIOLOGIA
| IMUNOLOGIA
| MICOLOGIA
| PARASITOLOGIA
| VIROLOGIA
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| BACTERIOLOGIA � CAP�TULO OITO TROCA DE INFORMA��O GEN�TICA Dr Gene Mayer Emeritus Professor University of South Carolina School of Medicine Tradu��o: Dr. Myres Hopkins
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INGL�S
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ESPANOL
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ALBANES
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ESCOLA DE MEDICINA DA UNIVERSIDADE DA CAROLINA DO SUL
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Logo image � Jeffrey Nelson, Rush University, Chicago, Illinois and The MicrobeLibrary
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APRENDA PLUGADO
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OBJETIVOS Explicar os mecanismos de transfer�ncia g�nica em bact�ria Descrever a natureza dos elementos gen�ticos transpon�veis e plasm�deos Discutir a import�ncia da transfer�ncia g�nica, elementos gen�ticos transpon�veis e plasm�deos
| INTRODU��O Em popula��es bacterianas muta��es est�o constantemente ocorrendo devido a erros durante a replica��o. Se houver alguma vantagem seletiva de alguma muta��o (ex. resist�ncia a antibi�tico), o mutante ir� rapidamente se tornar o principal componente da popula��o devido � elevada taxa de crescimento da bact�ria. Al�m disso, visto que bact�rias s�o organismos hapl�ides, mesmo muta��es que poderiam ser recessivas,
ser�o expressadas. Assim, muta��es em popula��es bacterianas podem se constituir em um problema no tratamento de infec��es bacterianas. N�o apenas muta��es s�o um problema, como tamb�m bact�ria tem mecanismos pelos quais genes podem ser transferidos para outras c�lulas. A transfer�ncia de genes em bact�ria � unidirecional, de uma c�lula doadora para uma c�lula recipiente e a doadora normalmente d� somente uma pequena parte do seu DNA para a recipiente. Assim, n�o
s�o formados zigotos completos; ao inv�s disso, zigotos parciais (merozigotos) s�o formados. Genes bacterianos s�o normalmente transferidos a membros da mesma esp�cie, mas ocasionalmente a transfer�ncia para outras esp�cies pode tamb�m ocorrer. Figura 1 ilustra as transfer�ncias de genes que t�m sido demonstradas como ocorrendo entre esp�cies diferentes de bact�rias.
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PALAVRAS-CHAVE Merozigoto Transforma��o Compet�ncia Recombina��o hom�loga Transdu��o Transdu��o generalizada Transdu��o especializada Convers�o lisog�nica Conjuga��o F/pilus sexual R�plicon F+ F- Hfr F' Elemento gen�tico transpon�vel Sequ�ncia de inser��o Transposon Recombina��o s�tio-espec�fica
Varia��o de fase Plasm�dio, Plasm�dio conjugativo Plasm�dio n�o-conjugativo Fator R RTF Determinante R
| MECANISMOS DE TRANSFER�NCIA G�NICA EM BACT�RIA Transforma��o Transforma��o � a transfer�ncia g�nica resultante da capta��o por uma c�lula recipiente de DNA �ntegro de uma c�lula doadora. Certas bact�rias (ex. Bacillus, Haemophilus, Neisseria, Pneumococcus) podem captar DNA do ambiente e o DNA � capturado e pode ser incorporado no cromossoma da c�lula
recipiente. Fatores que afetam a transforma��o a. Estado e tamanho do DNA DNA de fita dupla com pelo menos 5 X 105 daltons de tamanho funciona melhor. Portanto, a transforma��o � sens�vel a nucleases no ambiente. b. Compet�ncia do recipiente Algumas bact�rias s�o capazes de captar DNA naturalmente. Entretanto, essas bact�rias somente captam o DNA
durante um momento espec�fico do seu ciclo de crescimento, quando elas produzem uma prote�na especial chamada de fator de compet�ncia. Nesse est�gio a bact�ria � conhecida como competente. Outras bact�rias n�o s�o capazes de captar DNA naturalmente. Entretanto, a compet�ncia pode ser induzida in vitro nessas bact�rias pelo tratamento com agentes qu�micos (ex. CaCl2).
Etapas da transforma��o a. Capta��o do DNA A capta��o do DNA por bact�rias Gram+ e Gram- difere. Em bact�ria Gram + o DNA � captado como uma mol�cula de fita simples e a fita complementar � feita no recipiente. Ao contr�rio, bact�rias Gram- captam DNA de fita dupla. b. Recombina��o leg�tima/Hom�loga/Geral Ap�s o DNA doador ser captado ocorre um evento de recombina��o rec�proca entre o cromossomo e o DNA doador. Esta recombina��o requer homologia entre o DNA doador e
o cromossomo e resulta na substitui��o do DNA entre o recipiente e o doador, como ilustrado na Figura 2.
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Linhagens de E. coli (bastonete procariota) realizando conjuga��o. Uma linhagem tem f�mbrias
� Dr Dennis Kunkel Universidade do Hava�. Usado com permiss�o
Figura 1 Transfer�ncias g�nicas que t�m ocorr�ncia demonstrada entre diferentes esp�cies de bact�ria
Figura 2 Recombina��o geral. DNA doador � mostrado em vermelho e o recipiente em azul
Figura 3 O mecanismo da transdu��o generalizada
| A recombina��o requer os genes de recombina��o bacteriana (recA, B e C) e homologia entre os DNAs envolvidos. Este tipo de recombina��o � chamado de recombina��o leg�tima, hom�loga ou geral. Devido � necessidade de homologia entre o DNA doador e hospedeiro, somente DNA de bact�rias estreitamente relacionadas poderiam realizar transforma��o bem sucedida, embora em casos raros tem se demonstrado a
ocorr�ncia de transfer�ncia entre bact�rias n�o estreitamente relacionadas.
Import�ncia A transforma��o ocorre na natureza e isso pode levar ao aumento da virul�ncia. Al�m disso, transforma��o � largamente usada na tecnologia do DNA recombinante.
Transdu��o Transdu��o � a transfer�ncia de informa��o
gen�tica de um doador a um recipiente pela via de um bacteri�fago. A capa do fago protege o DNA no ambiente de modo que a transdu��o, diferentemente da transforma��o, n�o � afetada por nucleases no ambiente. Nem todos os fagos podem mediar transdu��o. Na maioria dos casos a transfer�ncia de genes � entre membros de uma mesma esp�cie bacteriana. Entretanto, se um fago espec�fico tiver um maior espectro de hospedeiros ent�o pode ocorrer transfer�ncia entre esp�cies. A habilidade de um fago de
mediar a transdu��o est� relacionada com o ciclo de vida do fago. Tipos de Transdu��o a. Transdu��o Generalizada � Transdu��o generalizada � a transdu��o na qual potencialmente qualquer gene bacteriano do doador pode ser transferido para o recipiente. O mecanismo da transdu��o generalizada est� ilustrado na Figura 3. Fagos que mediam a transdu��o generalizada geralmente
degradam o DNA hospedeiro em pequenos peda�os e os empacotam na part�cula do fago atrav�s de um mecanismo �head full� ou preenchimento da cabe�a do fago. Ocasionalmente um dos peda�os do DNA do hospedeiro � aleat�riamente empacotado no fago. Assim, qualquer gene doador pode ser potencialmente transferido mas somente em quantidade suficiente para caber na cabe�a de um fago. Se uma c�lula recipiente � infectada por um fago que cont�m DNA doador, o DNA doador entra na c�lula recipiente. Na
recipiente pode ocorrer um evento de recombina��o que substitui o DNA doador e recipiente (Ver Figura 2).
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Figura 4 O mecanismo da transdu��o especializada
| b. Transdu��o especializada � Transdu��o especializada � a transdu��o na qual somente genes doadores podem ser transferidos � recipiente. Fagos diferentes podem transferir genes diferentes mas um fago individual s� pode transferir certos genes. A transdu��o especializada � mediada por fagos lisog�nicos ou temperados e os genes que s�o transferidos ir�o depender de onde o profago est� inserido no cromossomo. O
mecanismo de transdu��o especializada est� ilustrado na Figura 4. Durante a excis�o do profago, ocasionalmente ocorre um erro onde algum DNA do hospedeiro � excisado com o DNA do fago. Somente DNA hospedeiro de cada lado do lugar onde o profago se inseriu pode ser transferido (ou seja, transdu��o especializada). Ap�s a replica��o e libera��o do fago e infec��o de um recipiente, a lisogeniza��o do recipiente pode ocorrer resultando na transfer�ncia est�vel dos
genes do doador. A recipiente ir� agora ter duas c�pias dos genes que foram transferidos. A recombina��o leg�tima entre os genes doadores e recipiente � tamb�m poss�vel.
Import�ncia Convers�o lisog�nica (fago) ocorre na natureza e � a fonte de linhagens virulentas de bact�rias.
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V�DEO Conjuga��o Alta resolu��o Baixa resolu��o � Mondo Media, San Francisco,
Calif., USA and and The MicrobeLibrary Este v�deo clip demonstra o processo de conjuga��o. Primeiro, duas bact�rias se combinam via pilus sexual. Em seguida, uma fita do plasm�dio � transferida � outra c�lula. Note que o plasm�dio original continua existindo na primeira c�lula. Finalmente, cada c�lula duplica
imediatamente a fita simples de modo que ambas as bact�rias t�m uma c�pia do plasm�dio de fita dupla.
| Conjuga��o Transfer�ncia de DNA de um doador para um recipiente por contato f�sico direto entre as c�lulas. Em bact�ria existem dois tipos de conjugantes: um doador (macho) e um recipiente (f�mea) e a dire��o da transfer�ncia do material gen�tico � �nica (unidirecional); O DNA � transferido de um doador para um recipiente. Tipos conjugantes em
bact�ria a. Doador A habilidade de uma bact�ria de ser um doador � uma consequ�ncia da presen�a na c�lula de um peda�o extra de DNA chamado de fator Fou fator de fertilidade ou fator sexual. O fator F � um peda�o de DNA circular que pode replicar aut�nomamente na c�lula; � um r�plicon independente. Peda�os de DNA extracromoss�micos que podem se replicar autonomamente recebem o nome comum de plasm�deos. Os fatores F cont�m genes que s�o
necess�rios � sua replica��o e � sua habilidade de produzir um pilus sexual (pilus F) na superf�cie da bact�ria. O pilus � importante no processo de conjuga��o. O fator F n�o � o �nico plasm�deo que pode mediar conjuga��o mas ele � geralmente usado como o mod�lo. b. Recipiente A habilidade de agir como um recipiente � uma consequ�ncia da falta do fator F.
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a
b Figura 5 Estados fisiol�gicos do Fator F
| Estados fisiol�gicos do fator F a. Aut�nomo (F+) Neste estado o fator F carrega somente aqueles genes necess�rios � sua replica��o e transfer�ncia do DNA. N�o h� genes cromoss�micos associados com o fator F em linhagens F+.
Em cruzamentos do tipo F+ X F- os F-
se tornam F+ , enquanto F+ continua sendo F+. Assim, o fator F � infeccioso. Al�m disso, ocorre apenas um baixo n�vel de transfer�ncia de genes cromoss�micos. b. Integrado (Hfr) Neste estado o fator F se integrou no cromossomo bacteriano via um evento de recombina��o como ilustrado na Figura 5a. Em cruzamentos do tipo Hfr X F- a F- raramente se torna Hfr e Hfr
permanece como Hfr. Al�m disso, h� uma alta frequ�ncia de transfer�ncia de genes cromoss�micos da doadora.
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| c. Aut�nomo com genes cromoss�micos (F') Neste estado o fator F � aut�nomo mas agora carrega alguns genes cromoss�micos. Fatores F� s�o produzidos por excis�o do fator F de uma Hfr, como ilustrado na Figura 5b. Ocacionalmente, quando o fator F est� se excisando do cromossomo da Hfr, genes doadores de cada lado do fator F podem ser excisados com o fator gerando um F�. Fatores F� s�o denominados dependendo dos
genes cromoss�micos que eles carregam. Em cruzamentos do tipo F' X F- o F- se torna F', enquanto que F' continua sendo F'. Al�m disso, h� uma alta frequ�ncia de transfer�ncia daqueles genes cromoss�micos em F' e baixa frequ�ncia de transfer�ncia de outros genes cromoss�micos doadores.
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Figura 6 Mecanismo dos cruzamentos F+ x F-
| Mecanismo da conjuga��o a. Cruzamentos F+ X F- (Figura 6) i) Forma��o de pares A ponta do pilus sexual entra em contato com o recipiente e a ponte de conjuga��o � formada entre as duas c�lulas. � atrav�s da ponte que o DNA ir� passar do doador para o recipiente. Assim, o DNA est� protegido das
nucleases ambientais. Os pares conjugantes podem ser separados por for�as mec�nicas e a conjuga��o pode ser interrompida. Consequentemente, os pares conjugantes permanecem associados por apenas um curto per�odo de tempo. ii) Transfer�ncia de DNA O DNA plasmidial � cortado em um local espec�fico chamado de origem da transfer�ncia e � replicado por um mecanismo de c�rculo rolante. Uma �nica fita passa atrav�s da ponte de conjuga��o e entra no recipiente onde a
secunda fita � replicada. iii) Este processo explica as caracter�sticas dos cruzamentos F+ X F- . O recipiente se torna F+, o doador continua sendo F+ e h� baixa frequ�ncia de transfer�ncia dos genes cromoss�micos do doador. De fato, como mostrado na Figura 7 n�o h� transfer�ncia de genes cromoss�micos doadores. Na pr�tica entretanto, h� um baixo n�vel de transfer�ncia de genes cromoss�micos doadores em tais
cruzamentos.
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ANIMA��O Cruzamento de Linhagens Bacterianas F+ com F- � Thomas M. Terry, University of Connecticut, Storrs, Conn., USA e The MicrobeLibrary
O plasm�dio F � um plasm�dio autotransmiss�vel encontrado em algumas linhagens de E. coli. C�lulas que possuem uma ou mais c�pias do plasm�dio F s�o chamadas de F-. A anima��o ilustra alguns est�rios da transfer�ncia do pasm�dio F de c�lulas F+ para c�lulas F-.
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Figura 7 Mecanismo de cruzamentos Hfr x F-
| b. Cruzamentos Hfr X F- (Figura 7) i) Forma��o dos Pares ii) Transfer�ncia do DNA O DNA � cortado na origem da transfer�ncia e � replicado por um mecanismo de c�rculo rolante. Mas o DNA que � transferido primeiro � o cromoss�mico. Dependendo do lugar no cromossomo onde o fator F se integrou e em qual orienta��o,
genes cromoss�micos diferentes ser�o transferidos em momentos diferentes. Entretanto, a ordem relativa e dist�ncias dos genes ir� sempre permanecer a mesma. Somente quando o cromossomo inteiro � transferido o fator F ir� ser transferido. Uma vez que for�as mec�nicas separam os pares conjugantes � raro que o cromossomo inteiro seja transferido. Assim, o recipiente n�o recebe o fator F em um cruzamento Hfr X F- . iii) Recombina��o leg�tima A
recombina��o entre o DNA transferido e o cromossomo resulta na troca de material gen�tico entre o doador e o recipiente. iv) Este mecanismo explica as caracter�sticas dos cruzamentos Hfr X F- . Os recipientes continuam sendo F-, o doador continua sendo Hfr e h� uma frequ�ncia elevada de transfer�ncia de genes cromoss�micos do doador.
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ANIMA��O Cruzamento de Linhagens Bacterianas Hfr com F- � Thomas M. Terry, University of Connecticut, Storrs, Conn., USA e The MicrobeLibrary
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Figura 8 O mecanismo de cruzamentos F" x F-
| c. Cruzamentos F' X F- (Figura 8) i) Forma��o de pares ii) Transfer�ncia do DNA Este processo � semelhante aos cruzamentos F+ X F- . Entretanto, uma vez que F' tem alguns genes cromoss�micos nele esses ir�o tamb�m ser transferidos. iii) Recombina��o hom�loga n�o �
necess�ria, embora possa ocorrer. iv) Este mecanismo explica as caracter�sticas dos cruzamentos F' X F- . O F- se torna F', o F' continua sendo F' e h� alta frequ�ncia de transfer�ncia de genes doadores em F�, mas baixa frequ�ncia de transfer�ncia de outros genes cromoss�micos doadores.
Import�ncia Entre as bact�rias Gram negativas esta � a principal forma
de transfer�ncia de genes bacterianos. A transfer�ncia pode ocorrer entre esp�cies diferentes de bact�ria. A transfer�ncia de resist�ncia m�ltipla a antibi�ticos por conjuga��o tornou-se um problema importante no tratamento de certas doen�as bacterianas. Visto que uma c�lula recipiente se torna uma doadora ap�s transferir um plasm�deo � f�cil ver por que um gene de resist�ncia a antibi�tico em um plasm�deo pode rapidamente converter uma popula��o sens�vel de c�lulas em uma popula��o
resistente. Bact�ria Gram positiva tamb�m tem plasm�deos que levam genes de resist�ncia m�ltipla a antibi�ticos, em alguns casos esses plasm�deos s�o transferidos por conjuga��o, enquanto que em outros casos eles s�o transferidos por transdu��o. O mecanismo de conjuga��o em bact�ria Gram + � diferente do da Gram -. Em bact�ria Gram + o doador produz um material adesivo que provoca agrega��o com a recipiente e o DNA � transferido.
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| ELEMENTOS GEN�TICOS TRANSPON�VEISElementos Gen�ticos Transpon�veis Elementos gen�ticos transpon�veis s�o segmentos de DNA que t�m a capacidade de mover de um local para outro (i.e. genes que saltam). Propriedades dos Elementos Gen�ticos Transpon�veis Movimento aleat�rio Elementos gen�ticos transpon�veis podem mover de uma mol�cula de DNA para qualquer outra mol�cula de DNA ou mesmo para outro local na mesma mol�cula. O movimento n�o � totalmente aleat�rio; h� s�tios preferenciais na mol�cula do DNA nos quais um elemento gen�tico transpon�vel ir� se inserir. N�o s�o capazes de auto-replica��o Os elementos gen�ticos
transpon�veis n�o existem autonomamente (exce��o � alguns fagos transpon�veis) e assim, para serem replicados eles precisam ser parte de um outro r�plicon. Transposi��o mediada por recombina��o s�tio-espec�fica A transposi��o requer pouca ou nenhuma homologia entre a localiza��o atual e o novo s�tio. O evento de transposi��o � mediado por uma transposase codificada pelo elemento gen�tico transpon�vel. A recombina��o que n�o
requer homologia entre as mol�culas recombinantes � chamada de recombina��o s�tio-espec�fica ou ileg�tima ou recombina��o n�o hom�loga. Transposi��o pode ser acompanhada de duplica��o Em muitos casos a transposi��o do elemento gen�tico transpon�vel resulta na remo��o do elemento do s�tio original e inser��o em um novo s�tio. Entretanto, em alguns casos o evento de transposi��o � acompanhado pela duplica��o do elemento
gen�tico transpon�vel. Uma c�pia permanece no s�tio original e a outra � transportada para o s�tio novo.
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Figura 9 Estrutura dos elementos gen�ticos transpon�veis
| Tipos de Elementos Gen�ticos Transpon�veis Sequ�ncias de Inser��o (IS) Sequ�ncias de inser��o s�o elementos gen�ticos transpon�veis que n�o carregam nenhum gene conhecido, exceto aqueles que s�o necess�rios para a transposi��o. a. Nomenclatura Sequ�ncias de inser��o recebem a designa��o IS seguida de um
n�mero. ex. IS1 b. Estrutura (Figura 9) Sequ�ncias de inser��o s�o pequenos trechos de DNA que t�m nos seus terminais sequ�ncias repetidas, que est�o envolvidas na transposi��o. Entre as sequ�ncias terminais repetidas h� genes envolvidos na transposi��o e sequ�ncias que podem controlar a express�o dos genes, mas nenhum outro gene n�o essencial est� presente.
c. Import�ncia i) Muta��o
A introdu��o de uma sequ�ncia de inser��o em um gene bacteriano ir� resultar na inativa��o do gene. ii) Inser��o de plasm�deos em cromossomos Os s�tios nos quais plasm�deos se inserem no cromossomo bacteriano est�o dentro ou perto de sequ�ncia de inser��o no cromossoma. iii) Varia��o de fase Os ant�genos flagelares s�o um dos principais ant�genos para os quais a resposta imune � dirigida em nossa tentativa de combater
uma infec��o bacteriana. Em Salmonella h� dois genes que codificam para dois ant�genos flagelares diferentes. A express�o desses genes � regulada por uma sequ�ncia de inser��o. Em uma orienta��o um dos genes est� ativo, enquanto que na outra orienta��o o outro gene do flagelo � o ativo. Assim, Salmonella pode mudar seus flagelos em resposta ao ataque do sistema imune. Varia��o de fase n�o � pr�pria de ant�genos flagelares de Salmonella. � tamb�m vista em outros ant�genos de superf�cie
bacterianos. E tamb�m o mecanismo de varia��o de fase pode diferir em esp�cies diferentes (ex. Neisseria; tranaforma��o).
Transposons (Tn) Transposons s�o elementos gen�ticos transpon�veis que carregam um ou mais genes al�m daqueles que s�o essenciais para a transposi��o.
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Figura 10 Estrutura do transposon
| a. Nomenclatura Transposons recebem a desiga��o Tn seguida de um n�mero. b. Estrutura A estrutura de um transposon � semelhante � de uma sequ�ncia de inser��o. Os genes extras est�o localizados entre as sequ�ncias terminais repetidas. Em alguns casos (transposons compostos) as sequ�ncias terminais repetidas s�o na verdade sequ�ncias de inser��o. (Veja Figura 10). c. Import�ncia Muitos genes de resist�ncia a antibi�ticos est�o localizados em transposons. Uma vez que transposons podem pular de uma mol�cula de DNA para a outra, esses transposons de resist�ncia a antibi�ticos s�o um fator crucial no desenvolvimento de plasm�deos que podem conferir resist�ncia m�ltipla a drogas em uma bact�ria que abriga o tal plasm�deo. Esses plasm�deos de resist�ncia m�ltipla a drogas passaram a ser um importante problema m�dico porque o uso indiscriminado
de antibi�ticos promoveu uma vantagem seletiva �s bact�rias que cont�m esses plasm�deos.
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| PLASM�DEOSDefini��o Plasm�dios s�o elementos gen�ticos extracromoss�micos capazes de replica��o autonoma. Um epissoma � um plasm�deo que pode se integrar no cromossomo bacteriano. Classifica��o dos Plasm�deos Propriedades de transfer�ncia
a. Plasm�deos conjugativos Plasm�deos conjugativos s�o aqueles que mediam a conjuga��o. Esses plasm�deos s�o em geral grandes e t�m todos os genes necess�rios � sua replica��o autonoma e para a transfer�ncia do DNA para o recipiente (ex. genes para o pilus sexual). b. Plasm�deos n�o-conjugativos Plasm�dios n�o-conjugativos s�o aqueles que n�o mediam a conjuga��o. Eles s�o normalmente menores que os plasm�deos
conjugativos e n�o t�m um ou mais dos genes necess�rios para a transfer�ncia de DNA. Um plasm�deo n�o-conjugativo pode ser transferido por conjuga��o se a c�lula j� abriga um plasm�deo conjugativo.
Efeitos fenot�picos a. Fator de fertilidade (Fator F) b. Plasm�deos bacteriocinog�nicos Esses plasm�deos t�m genes que codificam para subst�ncias que matam outras
bact�rias. Essas subst�ncias s�o chamadas de bacteriocinas ou colicinas. c. Fatores de resist�ncia (Fator R) Esses plasm�deos carregam genes de resist�ncia a antibi�ticos. i) Origem � A origem dos fatores R n�o � conhecida. � prov�vel que eles tenham evolu�do para outros prop�sitos e o advento da era dos antibi�ticos forneceu vantagem seletiva ao seu largo espectro de dissemina��o.
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Figura 11 Estrutura do plasm�dio R
| ii) Estrutura. Os plasm�dios R s�o plasm�deos conjugativos em que os genes para a replica��o est�o localizados na parte do fator R e os genes de resist�ncia est�o localizados em outra parte como ilustrado na Figura 11. RTF (Fator de Transfer�ncia da Resist�ncia) � carrega os genes de transfer�ncia. Determinante R � carrega os genes de resist�ncia. Os
genes de resist�ncia s�o sempre partes de transposons. Modo de a��o dos genes de resist�ncia a) Modifica��o (detoxifica��o) do antibi�tico � ex. β-lactamase b) Altera��o do s�tio-alvo � ex. Resist�ncia � estreptomicina. c) Altera��o da capta��o � Resist�ncia � tetraciclina d) Substitui��o de via se sensibilidade � ex. nova via do �cido f�lico para resist�ncia a sulfas.
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| Retorne � Se��o de Bacteriologia de Microbiologia e Imunologia On-line
Esta p�gina foi traduzida do original em ingl�s por
Myres MTR Hopkins, PhD em Ci�ncias (Gen�tica � Universidade de S�o Paulo) e � mantida por Richard Hunt Por favor, relate quaisquer problemas para
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